Общие принципы рефлекторной деятельности

Общие принципы рефлекторной деятельности

Костюк П.Г.

Прежде чем изучать конкретные механизмы осуществления различных видов рефлекторных реакций, необходимо познакомиться с некоторыми основными принципами рефлекторной деятельности, которые в значительной мере являются общими для всей центральной нервной системы.

Последствия разобщения отделов мозга

Казалось бы, что в наиболее простой форме рефлекторные реакции могут быть изучены в каком-либо изолированном участке мозга. Такое изучение довольно часто проводится, например, в условиях изоляции спинальных рефлекторных механизмов от высших центров путем перерезки спинного мозга в тех или иных его отделах. У таких <спинальных> животных хорошо сохраняется ряд рефлексов. Однако, рассматривая эти рефлексы, нужно всегда иметь в виду, что их течение далеко не идентично течению тех же рефлекторных реакций в условиях неповрежденной центральной нервной системы. Отделение участка мозга от вышележащих центров приводит к довольно существенным нарушениям рефлекторной деятельности последнего, которое получило название шока.

Под шоком понимают общее угнетение рефлекторных реакций тех отделов мозга, которые отделены от вышерасположенных структур. Шоковые явления в неодинаковой степени выражены у различных животных: они развиваются тем сильнее, чем выше организовано животное. Перерезка спинного мозга в шейном отделе у лягушки приводит к определенному подавлению спинномозговых рефлексов сразу же после перерезки; однако это подавление практически исчезает уже через несколько минут. Более того, рефлекторная возбудимость спинного мозга затем повышается. Аналогичная перерезка у кошки или собаки вызывает значительно более стойкие и глубокие изменения, которые длятся часами и днями. Более простые спинальные рефлексы (например, сгибательные) при этом восстанавливаются через несколько часов; более сложные, в особенности вегетативные, остаются подавленными на протяжении более длительного времени. У приматов явления шока выражены еще более значительно, и полная перерезка спинного мозга приводит у них к практически необратимому подавлению многих спинальных рефлексов. Даже наиболее простые из них восстанавливаются только через несколько дней, если, конечно, удается в течение этого периода поддержать жизнь организма.

Это обстоятельство в первую очередь нужно иметь в виду при изучении рефлекторных реакций изолированных центров и при сравнении полученных результатов с рефлекторной деятельностью интактной центральной нервной системы.

Некоторые авторы ведущую роль в механизме шоковых явлений отводят действию того очень сильного раздражения, которое наносится прямо на мозг в момент перерезки. Действительно, перерезка всего поперечника спинного мозга является мощным механическим раздражителем, который вызывает одновременное возбуждение огромного количества нервных структур. Такое сильное возбуждение может сопровождаться каким-то нарушением их последующей деятельности. Травма в некоторых случаях действительно является ведущим фактором, с ним очень часто приходится сталкиваться в клинике при различных ранениях.

В случае же экспериментальной перерезки мозга ведущую роль в развитии шоковых явлений играет, по-видимому, не столько механическое раздражение, сколько разобщение центров. Если бы причина шока заключалась в нанесении мозгу сильной механической травмы, то ее эффект одинаково проявлялся бы в обоих направлениях от места перерезки. Скорее даже можно было бы ожидать, что функция более сложно организованных высших центров будет нарушена сильнее, чем функции спинного мозга. Между тем, общей закономерностью спинального шока, отмеченной еще Ч.Шеррингтоном в прошлом столетии, является то, что он развивается в основном в нижерасположенных центрах, функция же головного мозга остается мало измененной.

Далее, давно известно, что шоковые явления можно наблюдать и в том случае, когда спинной мозг разобщается с головным не путем перерезки, а путем обратимого блокирования проведения возбуждения. Простой способ такого разобщения путем локального охлаждения спинного мозга предложил П.Тренделенбург. Вокруг открытого спинного мозга проводится стеклянная трубочка, через которую пропускается холодная вода; охлаждение вызывает обратимое прекращение проведения в соответствующем сегменте. После нагревания проведение снова восстанавливается. Опыт показывает, что холодовый блок вызывает такое же подавление рефлекторных реакций нижерасположенных сегментов, как и перерезка.

Все это говорит о том, что существенным фактором в развитии шока является прекращение поступления каких-то постоянных влияний от надсегментарных центров, которые необходимы для поддержания нормальной функциональной способности подчиненных образований. Очевидно, что роль этих влияний тем больше, чем сложнее организована центральная нервная система.

Механизм таких влияний может быть следующим. Надсегментарные центры, как правило, находятся в состоянии тонической активности. Они непрерывно посылают по нисходящим путям поток импульсов, которые, достигая нейронов нижележащих структур и тем самым оказывая на них стойкое синаптическое действие, поддерживают какой-то постоянный уровень их возбудимости. Если этот приток устранить, то возбудимость нейронов снизится, и афферентные синаптические влияния окажутся на них, естественно, менее эффективными. Конечно, не следует думать, что из надсегментарных центров идут только положительные нисходящие влияния, которые повышают возбудимость подчиненных нейронов. Ряд структур головного мозга постоянно посылает нисходящие тормозящие влияния; однако в общем балансе, по-видимому, преобладают все же облегчающие влияния. Поэтому при перерезке связей с вышележащими центрами функциональные изменения проявляются в основном в виде понижения рефлекторной возбудимости и, соответственно, затруднения течения рефлекторных реакций.

При помощи микроэлектродного отведения недавно были точно изучены те изменения, которые возникают в двигательных нейронах спинного мозга после перерезки последнего в шейном отделе и развития шоковых явлений. Оказалось, что мембранный потенциал мотонейронов после такой перерезки в среднем повышается на несколько милливольт. Клетки гиперполяризуются вследствие выпадения фоновой деполяризации, вызванной постоянной синаптической бомбардировкой. Хотя эта гиперполяризация носит пассивный характер, тем не менее она равносильна обычному постсинаптическому торможению синаптической активности.

Несмотря на указанные усложняющие обстоятельства, проведение опытов на изолированных участках мозга дало очень много для понимания механизмов рефлекторной деятельности.

Рецептивное поле рефлекса

При рассмотрении общих принципов этой деятельности необходимо, в первую очередь, определить, чем же обусловлен характер рефлекторной реакции, создаваемой мозгом при том или ином раздражении.

Очевидно, характер рефлекторной реакции обусловливается, в первую очередь, типом рецепторов, которые раздражаются внешним воздействием. Различные виды рецептивных образований имеют свои чувствительные пути, связывающие их с центральными структурами, и поэтому их раздражение является основой возникновения дифференцированных рефлекторных ответов. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает данный тип рефлекса, принято называть его рецептивным полем. Это не значит, что одинаковые рецепторы обязательно должны вызывать один и тот же тип рефлекторной реакции. Раздражение одних и тех же по строению рецепторов, расположенных, например, в различных участках кожной поверхности, может приводить к появлению различных реакций. Так, у лягушки раздражение кожных рецепторов на голени приводит к сгибательному рефлексу, а раздражение таких же рецепторов на спине - к рефлексу потирания, на бедре - к разгибательному рефлексу. Следовательно, одни и те же по строению рецепторы могут принадлежать к различным рецептивным полям.

С другой стороны, в рецептивное поле определенного рефлекса могут входить и различные по строению рецепторы. Например, сгибательный рефлекс может быть вызван раздражением не только кожных рецепторов, но и рецепторов, расположенных в глубжележащих тканях, в том числе в мышцах.

Характер рефлекса может зависеть и от того, какое раздражение попадает на данные рецепторы. Усиление раздражения приводит к распространению активности на большее количество центральных структур, это явление получило название иррадиации возбуждения, Возможность иррадиации связана, очевидно, с тем, что в центральной нервной системе всегда есть очень большое количество нефункционирующих межнейронных связей, активация которых не происходит в связи с подпороговым характером синаптических изменений в соответствующих нейронах. При усилении раздражения происходит учащение импульсации в отдельных афферентах одновременно в активность вовлекается все большее их количество. В результате временной и пространственной суммации создаваемых этой импульсацией синаптических процессов многие из центральных нейронов деполяризуются до порогового уровня и вступают в разряд; поэтому активность и получает возможность шире распространяться по существующим межнейронным связям.

Изменение силы и длительности раздражения может приводить также и к качественному изменению характера рефлекторной реакции в связи с вовлечением в активность новых центральных структур. Так, раздражение кожных рецепторов может в одном случае вызывать сгибательный рефлекс, в другом - рефлекс чесания или потирания в зависимости от амплитудных и временных характеристик раздражителя.

Наконец, характер рефлекторной реакции может в значительной степени изменяться в зависимости от состояния тех центральных образований, через которые она осуществляется. Изменение их возбудимости может изменить рефлекторную реакцию не только количественно, но и привести к определенным качественным изменениям в ее характере. Ярким примером такого изменения может быть явление доминанты, открытое и подробно изученное А. А. Ухтомским. Развитие в нервной системе очага, в котором по той или иной причине возможность активации нейронов существенно повышена (доминантного очага), приводит к тому, что раздражение самых различных рецептивных полей начинает вызывать рефлекторную деятельность, характерную для структур именно этого очага; последний как бы <притягивает> к себе посторонние влияния.

Доминантный очаг может возникнуть под действием гормональных факторов, примером может быть изменение рефлекторной деятельности самца лягушки в период спаривания, когда любое раздражение начинает вызывать вместо обычного рефлекса усиление тонического обнимательного рефлекса. Он может также возникнуть в результате локальных химических влияний, резко повышающих возбудимость нервных клеток или подавляющих в них процессы торможения. Впечатление, что доминантный очаг <притягивает> к себе возбуждение из других мозговых структур, является, конечно, кажущимся; такое возбуждение в обычных условиях имело возможность достичь его, однако вызываемые им синаптические эффекты были настолько слабыми, что не могли проявиться в конечном результате. При образовании доминантного очага эффективность тех же влияний настолько повышается, что они получают возможность воспроизвести характерную для него рефлекторную реакцию. Б свою очередь, влияния, распространяющиеся из доминантного очага, также отличаются большой эффективностью они могут резко изменять рефлекторную деятельность смежных структур.

Взаимодействие рефлекторных реакций

Рефлекторная деятельность центральной нервной системы всегда представляет собой сложнейшую систему рефлексов, и даже в искусственно изолированном участке мозга вызвать в изолированной форме только одну рефлекторную реакцию довольно сложно. Рефлекторные процессы неизбежно взаимодействуют друг с другом и изменяют друг друга. Неизбежность такого взаимодействия вытекает, в частности, из того обстоятельства, что различные типы рефлекторных реакций осуществляются очень часто через одни и те же двигательные нейроны, т.е. связаны с использованием одних и тех же мышц. Двигательные нейроны являются, как это определил Ч. Шеррингтон, общим конечным двигательным путем - конечным звеном осуществления ряда двигательных реакций, имеющих часто различное функциональное значение. Так, одни и те же мотонейроны могут принимать участие в защитном рефлексе, в рефлексе статического поддержания позы, в локомоторных движениях (бег, прыжки, ходьба и т. д.).

Основное правило взаимодействия рефлексов заключается в том, что функционально однонаправленные рефлексы усиливают, подкрепляют друг друга, а функционально противоположные, наоборот, взаимно тормозятся. Функциональная направленность при этом определяется характером конечной рефлекторной реакции. Так, например, при нанесении нескольких раздражений, каждое из которых вызывает сгибательный рефлекс, общая реакция будет существенно усиленной; то же самое касается одновременного вызова нескольких разгибательных рефлексов, образующих функционально противоположную группу. Если же на организм одновременно действуют раздражители, вызывающие сгибательную и разгибательную рефлекторные реакции, то обе они окажутся ослабленными вследствие тормозящих влияний соответствующих нервных центров друг на друга.

Взаимное подкрепление функционально однородных рефлексов характеризуется определенными закономерностями, которые особенно удобно наблюдать, если такие рефлексы вызываются раздражением двух близко расположенных рецептивных полей и связаны с рефлекторным возбуждением мотонейронов одних и тех же мышц.

Если раздражение двух рецептивных полей настолько слабо, что каждое из них хотя и возбуждает афферентные волокна, но все же недостаточно для того, чтобы вызвать разряд мотонейронов, то при одновременном их раздражении, тем не менее, может возникнуть отчетливая рефлекторная реакция (рис.), Это явление обычно называют суммацией, однако, употребляя такой термин, необходимо четко себе представлять, что физиологическое его понимание отличается от алгебраического - в этом случае при сложении внешне нулевых эффектов создается выраженный ответ. Другим часто применяемым в этом случае термином является облегчение. По-видимому, более правильно говорить об облегчении рефлекса, так как речь идет именно об облегчении возникновения разряда мотонейронов, а не просто о механическом сложении двух процессов.

Облегчение может возникать и при некотором усилении раздражения рецептивных полей - так, чтобы и одно, и другое раздражение вызывало небольшую рефлекторную реакцию. В результате сочетания раздражений рефлекс оказывается значительно большим, чем алгебраическая сумма отдельных реакций. При еще большем усилении стимулов можно получить суммарную рефлекторную реакцию, которая уже действительно будет равна алгебраической сумме двух рефлексов, взятых порознь. И, наконец, при сочетании особенно сильных рефлекторных реакций суммарный результат может оказаться лишь несколько превосходящим одну из этих реакций или равным ей. Для последнего случая применяется термин окклюзии рефлекторных реакций.

Представить себе возникновение приведенных выше различных форм взаимодействия рефлексов проще на схеме, предложенной Ч. Шеррингтоном (рис. 31). Схема изображает двигательное ядро; часть его нейронов дает аксоны в одну мышцу, другая часть - в другую. К мотонейронам подходят афферентные пути от соответствующих рецептивных полей. При поступлении слабой афферентной волны, которая не приводит к рефлекторному ответу, в какой-то части мотонейронов возникают только постсинаптические реакции, которые недостаточны для того, чтобы вызвать распространяющийся импульс. Эта афферентная волна, хотя и эффективна в отношении синаптического действия, недостаточна для создания рефлекторной реакции. То же самое вызывает слабая афферентная волна от другого рецептивного поля. Она также активирует какую-то группу мотонейронов, но вызывает в ней только локальные синаптические процессы.

При одновременном поступлении двух афферентных волн возбуждающие постсинаптические потенциалы возникают отчасти в одних и тех же мотонейронах; области синаптического возбуждения как бы накладываются одна на другую. Когда в таких общих мотонейронах возникают два синаптических действия, то, как уже указывалось выше, они суммируются; в результате синаптическое возбуждение может достичь такого уровня, при котором генерируется распространяющийся импульс. Поэтому два рефлекторных влияния, которые сами по себе были неэффективными в отношении вызова разряда мотонейронов, теперь вызывают его и приводят к сокращению соответствующей мышцы.

Наличие взаимного облегчения рефлексов ясно говорит о том, что в двигательном ядре (как и в любом другом) происходит перекрытие участков, синаптически возбуждаемых импульсами от различных рецептивных полей. Иначе можно сказать, что облегчение возможно в том случае, когда на какой-то части нейронов сходятся (конвергируют) пресинаптические волокна из различных афферентных источников.

Теперь рассмотрим случай, когда каждая из афферентных волн вызывает собственный рефлекс. Одна волна создает разряд в какой- то части мотонейронов, но одновременно возбуждает часть из них подпорогово, так что в них возникает лишь ВПСП. Такие же процессы создает и вторая афферентная волна - она вызывает разряд в другой группе мотонейронов и одновременно вовлекает какую-то группу мотонейронов в подпороговое синаптическое возбуждение. Если вызвать оба рефлекса сразу, то кроме мотонейронов, уже вовлекавшихся в разряд, разряд появится и у части мотонейронов, в которых происходит суммирование подпороговых синаптических влияний. Общее количество разряжающихся нейронов будет большим, чем алгебраическая сумма тех из них, которые дают разряд при каждом рефлексе, вызванном порознь. Та группа нейронов, которая при рефлекторном воздействии возбуждается подпорогово, похожа на кайму, которая окружает разряжающийся участок. Поэтому Ч. Шеррингтон в свое время назвал ее подпороговой каймой.

Следует, конечно, иметь в виду, что представленная на рис. 31 схема - значительное упрощение реальной картины. Если бы мы действительно могли срезать мозг и увидеть, какие нейроны дают разряд, а какие возбуждаются подпорогово, то мы вряд ли увидели бы такую простую картину. По-видимому, в ядре подпорогово возбужденные и разряжающиеся нейроны могут находиться в самых различных пространственных соотношениях. Были проведены подсчеты того, какое количество нейронов в двигательном ядре вступает в разряд при той или иной рефлекторной реакции и какое их количество образует подпороговую кайму. При большинстве рефлексов, вызванных естественными раздражениями, всего лишь 10-20% общего количества мотонейронов ядра дает разряд, и до 80% нейронов оказывается в состоянии подпорогового синаптического возбуждения. Только при значительном повышении рефлекторной возбудимости мозга происходит существенное перераспределение между этими двумя группами и значительно большее их количество - иногда до 80-90% - оказывается активно вовлеченным в разряд. Такое мощное вовлечение нейронов в реакции можно получить, например, во время посттетанической потенциации, вызванной предварительным ритмическим раздражением целого нервного ствола.

В случае, когда большая часть нейронов ядра вовлекается в разряд при раздражении одного рецептивного поля, результат взаимодействия существенно изменится. Если в этом случае вызвать два однонаправленных рефлекса вместе, то общее количество разряжающихся нейронов будет меньше, чем алгебраическая сумма их при раздельном вызове двух рефлексов. Те нейроны, которые уже генерировали потенциал действия, не могут сразу же ответить еще раз, так как они находятся в состоянии рефрактерности. Это обстоятельство является причиной окклюзии, которая может быть частичной (если только часть нейронов отвечает разрядом на обе волны) или полной (если обе афферентные волны вовлекают в деятельность одни и те же нейроны). Степень окклюзии можно выразить в процентах; при 100%-ной окклюзии суммарная рефлекторная реакция равна по величине каждой из отдельных реакций.

Как указывалось выше, при взаимодействии функционально разнонаправленных рефлексов возникает не облегчение, а их взаимное торможение. Общие закономерности тормозного взаимодействия таких разнонаправленных, антагонистических рефлексов аналогичны закономерностям взаимного облегчения синергичных рефлексов. .Если, к примеру, к двум взаимодействующим антагонистическим рефлексам присоединить еще один, то торможение может оказаться более значительным, чем алгебраическая сумма торможений, вызываемых каждым рефлексом в отдельности (т.е. может иметь место облегчение торможения). Причина такого явления вполне понятная тормозящие синаптические процессы в отдельных нейронах ядра при поступлении одной афферентной волны могут оказаться недостаточными для подавления их разряда. Если к тем же нейронам конвергирует вторая волна, также вызывающая торможение, то в результате суммации ТПСП эффективность торможения окажется значительно увеличенной, и возбуждение клетки будет подавлено. В случае, когда каждая волна сама по себе вызывает такое сильное тормозящее действие, что появление разряда в большинстве нейронов ядра уже будет подавлено, присоединение дополнительных тормозящих влияний ничего не изменит в картине ответных реакций - возникнет окклюзия тормозящих влияний.

Следует иметь, конечно, в виду, что приведенные рассуждения являются в значительной мере схематическими. В естественной рефлекторной реакции, как правило, не возникают в чистом виде только возбуждение или торможение нейронов данного ядра. Обычно наряду с реакцией одного типа в части нейронов возникают противоположные функциональные изменения, которые не проявляются в конечных эффектах. При сочетании двух различных рефлексов такие скрытые процессы, однако, оказывают свое действие. Поэтому при регистрации конечных рефлекторных реакций нередко трудно точно определить, в какой мере их изменения связаны с истинным торможением нейронов или взаимной окклюзией возбуждающих влияний, точное решение этого вопроса оказывается возможным лишь при прямой регистрации синаптических процессов в центральных нейронах.

Облегчающие и тормозящие взаимные влияния между нервными центрами в процессе сочетанной рефлекторной деятельности на примере простейших рефлексов спинного мозга были проанализированы Ч. Шеррингтоном еще в 1906 г. - они описаны им под термином положительной и отрицательной одновременной индукции. В настоящее время в связи с наличием точных сведений относительно клеточных синаптических процессов, лежащих в основе соответствующих влияний, эти описательные термины применяются редко.

Наряду с пространственным взаимодействием нервных центров при сочетанной рефлекторной деятельности весьма сложные эффекты могут возникать в ходе такой деятельности и во времени. Еще И. М. Сеченовым было отмечено, что прекращение торможения нередко сопровождается последующим усилением рефлекторной деятельности по сравнению с исходным ее уровнем - отдачей. Ч. Шеррингтон предположил, что в основе этого явления также лежит особый индукционный процесс, который может быть обозначен как положительная последовательная индукция, соответственно торможение рефлекторной деятельности после вызова положительной реакции можно обозначить как отрицательную последовательную индукцию.

По поводу клеточных механизмов отдачи высказывались различные предположения. С одной стороны, ее можно рассматривать как явление, отражающее свойства самих центральных клеточных процессов, может быть, сам процесс синаптического торможения при своем исчезновении оказывает возбуждающее действие, а процесс синаптического возбуждения - тормозящее. С другой стороны, отдача может быть связана с включением дополнительных рефлекторных воздействий на соответствующие нервные центры, замыкающихся через более сложные центральные или периферические нервные пути.

Некоторую ясность в решении этого вопроса внесло изучение тех постсинаптических потенциалов, которые возникают в центральных нейронах. Как уже указывалось, тормозящие и возбуждающие постсинаптические потенциалы после своего нарастания спадают примерно по экспоненциальному закону, не сопровождаясь противоположно направленными изменениями мембранного потенциала. Однако если клетка предварительно была очень деполяризована, то исчезающая фаза ТПСП может генерировать разряд клетки по аналогии с ВПСП. Механизм появления такого разряда можно представить себе следующим образом. Значительная деполяризация сопровождается инактивацией ионопроводящих каналов клеточной мембраны, обеспечивающих ее электрическую возбудимость. На фоне деполяризации появление гиперполяризационного ТПСП является фактически восстанавливающим фактором, возвращающим мембранный потенциал к нормальному уровню и устраняющим инактивацию ионных каналов. В таком случае исчезновение торможения для клетки действительно становится возбуждающим фактором, аналогичным развитию в ней ВПСП.

Поэтому можно думать, что в определенных условиях, например, на фоне предварительной мощной синаптической деполяризации, исчезновение торможения само по себе может привести к последующему возбуждению, т.е. к истинной положительной индукции. Однако в большинстве случаев при естественной рефлекторной деятельности клетки не деполяризуются столь значительно, и условий для развития возбуждения нет. При этом отдача развивается потому, что включаются какие-то задержанные рефлекторные воздействия, имеющие противоположную функциональную направленность.

В приведенном выше описании основных принципов возникновения и взаимодействия рефлекторных процессов каждый рефлекс рассматривается как самостоятельное явление, начинающееся раздражением определенного рецептивного поля и заканчивающееся соответствующей реакцией. В экспериментальных условиях такое выделение рефлекса действительно является возможным, поскольку при этом создаются условия, максимально стабилизирующие и упрощающие мозговую деятельность (изолирование отдельных участков мозга, наркотизация животного, применение наиболее простых раздражителей и т. д.). Однако в естественной рефлекторной деятельности отдельный рефлекторный акт выступает всегда лишь как компонент более сложной системы нервных процессов, конечной целью которой является обеспечение наиболее эффективного выполнения той или иной функции целостного организма. Объединение отдельных рефлекторных механизмов в мозговые системы при этом не является жестко фиксированными оно представляет собой подвижное их взаимодействие, которое гарантирует успешное осуществление каждой функции при постоянно изменяющихся условиях существования организма. Важным компонентом такого объединения несомненно должно быть наличие механизмов, оценивающих результат рефлекторной деятельности и, при помощи систем обратной связи, сигнализирующих о нем в соответствующие центры.

Принципы объединения рефлекторных процессов в более сложные комплексы, которые могут оценивать результат рефлекторной деятельности и на его основе регулировать последнюю, были подробно проанализированы советским нейрофизиологом П.К.Анохиным, который предложил для них термин функциональные системы.